г.Белгород, ул.Преображенская, д.106, офис 411-414

(4722) 200 689, 200 690, 200 691

bednenkosoya@yandex.ru

 

Mobile menu

Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды. Если условия окружающей среды будут неблагоприятными, то, даже несмотря на высокую вирулентность, конкурентную способность и активность микросим-бионта, эффективность симбиоза будет низкой.

Влажность почвы

Для развития клубеньков оптимальная влажность 60—70% от полной влагоемкости почвы. Минимальная влажность почвы, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого предела клубеньковыебактерии обычно уже не размножаются, но тем не менее они не погибают и могут длительное время сохраняться в неактивном состоянии. Недостаток влаги приводит и к отмиранию уже сформировавшихся клубеньков. Нередко в районах с недостаточным увлажнением многие бобовые растения развиваются, не образуя клубеньков.
Избыточная влажность, как и ее недостаток, также неблагоприятна для симбиоза — из-за снижения степени аэрации в зоне корней ухудшается снабжение корневой системы растения кислородом.Недостаточная аэрация отрицательно влияет и на живущие в почве клубеньковые бактерии, которые, как известно, лучше размножаются при доступе кислорода.

Температура

Важную роль во взаимоотношениях клубеньковых бактерий и бобовых растений играет температурный фактор. Температурные характеристики разных видов бобовых растений различны. Также и разные штаммы клубеньковых бактерий имеют свои определенные температурные оптимумы развития и активной фиксации азота. Следует отметить, что оптимальные температуры развития бобовых растений,образования клубеньков и азотфиксации не совпадают. Так, в природных условиях образование клубеньков может наблюдаться при температурах несколько выше 0 °С, азотфиксация при таких условиях практически не происходит. Возможно, лишь арктические симбиозирующие бобовые растения связывают азот при оченьнизких температурах. Обычно же этот процесс происходит лишь при 10 °С и выше. Максимальная азотфиксации ряда бобовых растений наблюдается при 20—25 °С. Температура выше 30 °С отрицательновлияет на процесс азотонакопления.

Реакция почвы

Большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков оказывает реакция почвы. Для разных видов и даже штаммов клубеньковых бактерий значение рН среды обитания несколько различно. Так, например, клубеньковые бактерии клевера более устойчивы к низким значениям рН, чем клубеньковые бактерии люцерны. Очевидно, здесь также сказывается адаптация микроорганизмов к среде обитания. Клевер растет на более кислых почвах, чем люцерна. Реакция почвы как экологический фактор оказывает влияние на активность и вирулентность клубеньковых бактерий. Наиболее активныештаммы, как правило, легче выделить из почв с нейтральными значениями рН. В кислых почвах чаще встречаются неактивные и слабовирулентные штаммы. Кислая среда (рН 4,0— 4,5) оказывает непосредственное влияние и на растения, в частности нарушая синтетические процессы обмена веществрастений и нормальное развитие корневых волосков. В кислой среде у инокулированных растений резко сокращается срок функционирования бактероидной ткани, что ведет к снижению степени азотфиксации.

В кислых почвах, в почвенный раствор переходят соли алюминия и марганца, неблагоприятно действующие на развитие корневой системы растений и процесс азотоусвоения,а также снижается содержание усвояемых форм фосфора, кальция, молибдена и углекислоты.Неблагоприятную реакцию почвы лучше всего устраняет известкование. Наилучше процесс симбиоза протекает при (рН 6,5— 7,5).

Питание

Размеры симбиотической азотфиксации определяются в значительной степени условиями питания растения-хозяина, а не клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как эндотрофные симбионты растений зависят в основном от растения при получении углеродсодержащих веществ и минеральных элементов питания.

Для клубеньковых бактерий ткань хозяина представляет такую питательную среду, которая может удовлетворить даже самый требовательный штамм вследствие содержания в ткани всех типов питательных веществ. Тем не менее после внедрения клубеньковых бактерий в ткань растения-хозяина их развитие определяется не только внутренними процессами, но и в значительной степени зависит от действиявнешних факторов, оказывающих влияние на весь ход инфекционного процесса. Содержание или отсутствие того или иного питательного вещества в окружающей среде может быть определяющим моментом для проявления симбиотической азотфиксации.

Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азотаопределяет эффективность симбиоза. На основании многочисленных лабораторных и вегетационныхопытов известно, что чем больше азотсодержащих соединений в окружающей среде, тем с большим трудом внедряются бактерии в корень.

Сельскохозяйственная практика требует однозначно решить задачу — целесообразнее удобрять бобовые культуры азотом или же правы те исследователи, которые утверждают, что минеральный азотподавляет симбиотическую азотфиксацию бобовых культур и поэтому экономически выгоднее такие растения азотом не удобрять. На кафедре агрономической и биологической химии Московскойсельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева были проведены опыты, результаты которых дали возможность получить картину поведения симбионтов в условиях вегетационных и полевых опытов приобеспеченности растений разными дозами азота в среде. Установлено, что повышение содержания растворимых азотсодержащих соединений в среде в полевых условиях при оптимальных условиях произрастания растений не препятствует их симбиозу с клубеньковыми бактериями. Снижение доли атмосферного азота, усваиваемого растениями при повышенной обеспеченности минеральным азотом,имеет только относительный характер. Абсолютное количество азота, усвоенного бактериями из атмосферы, практически не снижается, даже нередко увеличивается по сравнению с растениями,выращивающимися в присутствии клубеньковых бактерий, но без внесения в почву азота.

Большое значение в активации усвоения азота бобовыми растениями имеет фосфорное питание. При низком содержании фосфора в среде проникновение бактерий в корень происходит, но клубеньки при этом не образуются. Бобовым растениям присущи некоторые особенности в обмене фосфорсодержащих соединений. Семена бобовых отличаются повышенным содержанием фосфора. Запасной фосфор при прорастании семян используется не так, как у других культур,— сравнительно равномерно для формирования всех органов, а в большей степени сосредоточиваясь в корнях. Поэтому в ранние сроки развития бобовые растения, в отличие от злаковых, в большей степени удовлетворяют свои потребности в фосфоре за счет семядолей, а не запасов почвы. Чем крупнее семена, тем меньше бобовые растения зависят от фосфора почвы. Однако при симбиотическом способе существования потребность бобовых растений в фосфоре выше, чем при автотрофном. Поэтому при недостатке фосфора в среде у инокулированных растений ухудшается снабжение растений азотом.

Бобовые растения, как известно, выносят с урожаем значительно больше калия, чем другие сельскохозяйственные культуры. Поэтому калийные и особенно фосфорно-калийные удобрения существенно повышают продуктивность азотфиксации бобовыми растениями.

Положительное действие калия на образование клубеньков и интенсивность азотфиксации связано взначительной степени с физиологической ролью калия в углеводном обмене растения.

Кальций нужен не только для устранения излишней кислотности почвы. Он играет специфическую роль в развитии клубеньковых бактерий и обеспечении нормального симбиоза бактерий с растением-хозяином. Потребность клубеньковых бактерий в кальции частично может быть компенсирована стронцием.Интересно, что клубеньковые бактерии тропических культур, растущих на кислых латеритных почвах, не нуждаются в кальции. В этом опять проявляется экологическая адаптация клубеньковых бактерий,поскольку тропические почвы содержат очень небольшие количества кальция.

Для симбиотической азотфиксации необходимы также магний, сера и железо. При недостатке магния тормозится размножение клубеньковых бактерий, снижается их жизнедеятельность, подавляется симбиотическая азотфиксация. Сера и железо оказывают также благоприятное влияние на образование клубеньков и процесс азотфиксации, в частности играя несомненную роль в синтезе леггемоглобина.

Из микроэлементов особо отметим роль молибдена и бора. При недостатке молибдена клубеньки плохо образуются, в них нарушается синтез свободных аминокислот и подавляется синтез леггемоглобина.Молибден вместе с другими элементами с переменной валентностью (Fe, Сo, Сu) служит посредником при переносе электронов в окислительно-восстановительных ферментных реакциях. При дефиците бора в клубеньках не формируются сосудистые пучки, и вследствие этого нарушается развитие бактероидной ткани.